Paleontología Mexicana

1. Introducción

La Formación Las Delicias, del Pérmico inferior–medio, aflora ampliamente en diversas localidades de la región de la Sierra Las Delicias, ubicada al suroeste del estado de Coahuila. Dicha sucesión sedimentaria es una de las más representativas del Paleozoico superior de México, y debido a que en los diferentes estratos se registran asociaciones de invertebrados marinos, es que se le considera una de las más importantes en cuanto al registro fósil del Pérmico de México. En esta región se han realizado diversos trabajos, sin embargo, la mayoría se han enfocado en la geología y estratigrafía del área (p.e. King, 1934, 1944; Newell, 1957; Cunningham, 1975; Wardlaw et al., 1979; McKee et al., 1988), más que en el conocimiento de la diversidad del registro fósil. Desde que esta unidad se reportó por primera vez, Haarmann (1913) mencionó la presencia de braquiópodos y corales rugosos en diferentes rocas de la región, los cuales más adelante fueron descritos, junto con un briozoo, por Haack en 1914. Aun cuando fue evidente la gran diversidad de esponjas, corales, gasterópodos, bivalvos, ammonoideos, briozoos, braquiópodos y crinoideos en la Formación Las Delicias, los estudios taxonómicos de sus faunas han sido muy escasos, destacando únicamente los trabajos de King et al. (1944), en el que se describieron algunos braquiópodos (Cloud, 1944) ammonoideos (Miller, 1944), Strimple (1971) que refirió un crinoideo, Sour-Tovar et al. (2016) donde se estudiaron a los trilobites Anisopyge perannulata y Ditomopyge cf. whitei, así como el de Torres-Martínez et al. (2019b), en el que se reportaron 30 especies de braquiópodos, de los cuales 18 taxones representaban primeros registros para México. La importancia de conocer la composición biótica de la Formación Las Delicias no solo radica en ampliar el conocimiento de los organismos que habitaron México a finales del Paleozoico, sino también en que, al reconocer las faunas que habitaron la región se podrán establecer correlaciones estratigráficas y paleobiogeográficas más confiables, no solo con localidades de México, sino también con otras regiones de edades coetáneas.

2. Localidad y estratigrafía

Los afloramientos del Pérmico de Coahuila se caracterizan por una sucesión, sin una clara continuidad, de rocas sedimentarias de origen marino, compuesta por lutitas nodulosas, areniscas compuestas con fragmentos líticos ígneos, calizas arcillosas, calizas fosilíferas e intrusiones de origen ígneo (King, 1934; Kelly, 1936; King et al., 1944; Humphrey, 1955; McKee et al., 1988, 1999). En un principio, McKee et al. (1988) propusieron el nombre de Cuenca Las Delicias a la zona de Coahuila donde afloraban las rocas paleozoicas; no obstante, para 1999, McKee et al. denominaron Formación Las Delicias a las rocas que conformaban el Pérmico inferior–medio de la región. Dada la composición litológica y faunística del área McKee et al. (1999), plantearon que esta unidad estaba conformada por 11 unidades informales, las cuales denominaron litosomas, depositadas en las cercanías de un arco volcánico. Contrariamente, Wardlaw et al. (1979) dividieron a la Formación Las Delicias en solo cinco unidades estratigráficas informales, denominadas Las Sardinas (Kunguriano), El Tordillo (Kunguriano–Roadiano), Palo Quemado (Wordiano), La Difunta (Wordiano–Capitaniano) y La Colorada (Capitaniano). Dichas unidades presentan un alcance estratigráfico que va del Cisuraliano superior al Guadalupiano superior, datadas por la ocurrencia de ammonoideos, braquiópodos y fusulínidos.

La localidad Encumbrada se ubica entre las coordenadas 26° 22’ 39” N y 102° 55’ 48” W (Figura 1A–C). De acuerdo con la litología y la fauna, los braquiópodos aparentemente ocurren en la parte inferior de la unidad La Difunta, establecida como de edad wordiana (Guadalupiano medio) (Figura 2). No obstante, su litología es similar al litosoma La Cría, propuesta por McKee et al. (1999), la cual se compone principalmente de arenisca calcárea y calcarenita, con presencia de abundantes braquiópodos y ammonoideos.

3. Paleontología sistemática

El material descrito se encuentra depositado en la Colección Nacional de Paleontología del Instituto de Geología, UNAM. Los especímenes están registrados con las siglas IGM y su número correspondiente. Dichos ejemplares están preservados como valvas calcificadas desarticuladas. La clasificación y terminología utilizadas están basadas en el Treatise on Invertebrate Paleontology, Brachiopoda de los órdenes Productida (Brunton et al., 2000), Athyridida (Álvarez y Rong, 2002), Rhynchonellida (Savage et al., 2002) y Spiriferinida (Carter y Johnson, 2006).

Orden Productida Sarytcheva y Sokolskaya, 1959

Suborden Chonetidina Muir-Wood, 1955

Superfamilia Chonetoidea Bronn, 1862

Familia Rugosochonetidae Muir-Wood, 1962

Subfamilia Rugosochonetinae Muir-Wood, 1962

Género Neochonetes Muir-Wood, 1962

Subgénero Neochonetes (Neochonetes) Muir-Wood, 1962

Especie tipo. Chonetes dominus King, 1938.

Neochonetes (Neochonetes) foshagi Cooper, 1953 (en Cooper et al., 1953)

Figuras 3A–G

Sinonimia.

Chonetes foshagi, Cooper, 1953 (en Cooper et al., 1953), p. 25, 26, lám. 6B, figs. 8–12.

Material. Cinco valvas ventrales (IGM 11406-11410), dos valvas dorsales (IGM 11411, 11412) y tres moldes internos dorsales (IGM 11413-11415).

Ocurrencia. Areniscas calcáreas y calcarenitas de la localidad Encumbrada, Wordiano de la Formación Las Delicias, Coahuila, México.

Discusión. Los ejemplares de Coahuila presentan las características mencionadas por Brunton et al. (2000) para el género y subgénero Neochonetes, así como los rasgos señalados por Cooper para la especie Chonetes foshagi, descrita para el Wordiano del Antimonio, Sonora (Cooper et al., 1953, p. 25, lám 6B, figs. 8–12). Los atributos que permiten corroborar que se trata de la especie referida son la concha pequeña, cóncavo-convexa, contorno subrectangular, con el ancho mayor a la mitad del largo total; línea de charnela más corta que el ancho máximo; midiendo hasta 12 mm de largo por 17 mm de ancho; comisura anterior fuertemente uniplicada; ornamentada con costillas muy finas, de 5 a 7 por 1 mm en el margen anterior, y una línea de 5 a 6 espinas angulares a cada lado de la línea de charnela; valva ventral convexa en perfil lateral, principalmente en la región anterior, flancos con ligeras pendientes posterolaterales; pico pequeño; región umbonal moderadamente inflada; interarea corta, apsaclina, con un pseudodeltidio vestigial; extremidades cardinales planas y ligeramente convexas; margen anterior ampliamente redondeado y poco profundo con surco que se origina en el umbo y se extiende hasta la región anterior; valva dorsal con extremidades cardinales planas, pliegue bajo, visible en la mitad anterior; interior con un proceso cardinal pequeño, septo medio largo que sobrepasa la mitad del largo total, anteriormente elevado; crestas braquiales subcirculares y crestas fosetales desarrolladas. Esta descripción, aparte de actualizar el género taxonómico, complementa las características morfológicas registradas inicialmente por Cooper para la especie, dado que el material reportado en 1953 consta únicamente de valvas externas.

Suborden Productidina Waagen, 1883

Superfamilia Productoidea Gray, 1840

Familia Productellidae Schuchert, 1929

Subfamilia Marginiferinae Stehli, 1954

Tribu Paucispiniferini Muir-Wood y Cooper, 1960

Género Liosotella Cooper 1953 (en Cooper et al., 1953)

Especie tipo. Liosotella rugosa Cooper 1953 (en Cooper et al., 1953).

Liosotella rugosa Cooper, 1953 (en Cooper et al., 1953)

Figuras 3H–L

Sinonimia.

Liosotella rugosa, Cooper, 1953 (en Cooper et al., 1953), p. 37-39, lám. 10C, figs. 9; lám.11C, figs. 11–18.

Material. Ocho valvas ventrales (IGM 11416–11423).

Ocurrencia. Areniscas calcáreas y calcarenitas de la localidad Encumbrada, Wordiano de la Formación Las Delicias, Coahuila, México.

Discusión. Los especímenes de Coahuila presentan las características diagnósticas descritas para Liosotella rugosa del Wordiano (Guadalupiano medio) de la Formación Monos del Antimonio, Sonora (Cooper et al., 1953), tales como una concha cóncavo-convexa, subcuadrada; moderadamente grande, alcanzando hasta 29 mm de largo por 32 mm de ancho; valva ventral fuertemente convexa, con la mayor convexidad en la región media, surco ligeramente a moderadamente profundo, originándose a 5 mm anterior al pico y extendiéndose hasta el margen anterior; aurículas subrectangulares; así como una ornamentación compuesta por: 1) costillas gruesas, de 3 a 4 en un espacio de 5 mm en el margen anterior, 2) espinas dispersas sobre toda la valva, más pequeñas en la región del umbo y 3) seis espinas gruesas, en línea curva, sobre los flancos laterales, las cuales disminuyen de tamaño hacia la región posterior. El conjunto de estos rasgos permitió asociar los ejemplares de Coahuila con aquellos descritos para Sonora (Cooper et al., 1953), diferenciándose sutilmente en el número de costillas, ya que los especímenes del Antimonio presentan de 2 a 3 por cada 5 mm en el margen anterior, mientras que en el material de Las Delicias ocurren de 3 a 4 por cada 5 mm. Esta especie es disimilar de Liosotella subquadrata de la Sección las Manuelas I del Capitaniano de la Formación Las Delicias (Torres-Martínez et al., 2019b), en que su mayor gibosidad se ubica a la mitad del largo total de la valva ventral, con presencia de un surco más profundo, seis espinas en línea curva sobre los flancos laterales, y presencia de costillas más gruesas y menos numerosas.

Orden Athyridida Boucot, Johnson y Staton, 1964

Suborden Athyrididina Boucot, Johnson y Staton, 1964

Superfamilia Athyridoidea Davidson, 1881

Familia Athyrididae Davidson, 1881

Subfamilia Spirigerellinae Grunt, 1965

Género Composita Brown, 1849

Especie tipo. Spirifer ambiguus Sowerby, 1822.

Composita sp.

Figuras 3M–O

Material. Una concha articulada (IGM 11424) y tres valvas ventrales (IGM 11425–11427).

Ocurrencia. Areniscas calcáreas y calcarenitas de la localidad Encumbrada, Wordiano de la Formación Las Delicias, Coahuila, México.

Discusión. Los ejemplares de Composita sp. de la Formación Las Delicias coinciden con las características mencionadas por Álvarez y Rong (2002) para el género, como una concha moderadamente biconvexa de contorno subovalado a subpentagonal, con un tamaño de hasta 28 mm de largo y 22 mm de ancho; punta redondeada; foramen alargado, ovalado, permesothyridido; comisura uniplicada a parasurcada; surco ventral en la región anterior, más amplio hacia la comisura; pliegue dorsal moderadamente plano; ornamentados con líneas de crecimiento, que son más pronunciadas hacia la comisura anterior. Composita sp. de la Formación de Las Delicias se asemeja a Composita parasulcata del Roadiano (Pérmico medio) de Texas (Cooper y Grant, 1976) por la forma externa de la concha, comisura parasurcada y un surco ventral en la parte anterior de los especímenes de mayor tamaño; asimismo es similar a Composita grandis del Wordiano (Pérmico medio) de Sonora (Cooper et al., 1953) por la forma externa, comisura uniplicada y el surco poco profundo que forma una lengüeta anterior, moderadamente larga y redondeada, sin embargo la preservación y la falta de estructuras internas no permitió realizar una asignación específica fehaciente.

Orden Rhynchonellida Kuhn, 1949

Superfamilia Wellerelloidea Licharew, 1956

Familia Wellerelloidea Licharew, 1956

Subfamilia Wellerellinae Licharew, 1956

Género Wellerella Dunbar y Condra, 1932

Especie tipo. Wellerella tetrahedra Dunbar y Condra, 1932.

Wellerella sp.

Figuras 3P–R

Material. Tres conchas articuladas (IGM 11428–11430).

Ocurrencia. Areniscas calcáreas y calcarenitas de la localidad Encumbrada, Wordiano de la Formación Las Delicias, Coahuila, México.

Discusión. Los especímenes aquí reportados se asignaron al género Wellerella por la presencia de rasgos representativos descritos por Dunbar y Condra (1932), como la concha subtriangular, biconvexa en perfil lateral, anteriormente inflada, comisura uniplicada, triserrada; ornamentación conformada de 3 costillas agudas en el pliegue, 2 en el surco y de 5 costillas redondeadas en los flancos, además por la ocurrencia de líneas de crecimiento, más abundantes en el margen anterior. Dichas características, junto con la ocurrencia de extremidades laterales redondeadas son rasgos afines a la especie Wellerella lemasi del Wordiano de la Formación Monos del Antimonio de Sonora (Cooper et al., 1953), no obstante, la falta de material y la conservación no permitieron realizar una asignación específica confiable.

Orden Spiriferinida Ivanova, 1972

Familia Punctospiriferidae Waterhouse, 1975

Punctospiriferido indeterminado

Figura 3S

Material. Una valva ventral (IGM 11431).

Ocurrencia. Areniscas calcáreas y calcarenitas de la localidad Encumbrada, Wordiano de la Formación Las Delicias, Coahuila, México.

Discusión. El ejemplar estudiado presenta características morfológicas que permiten relacionarlo con el orden Spiriferinida, tal como la valva ventral transversa, impuntuada; interarea apsaclina alta, bien desarrollada; y extremidades cardinales aladas. Asimismo, la ocurrencia de lamelas regulares a subimbricadas sobre el ejemplar sugieren que pertenece a la familia Punctospiriferidae (Carter y Johnson, 2006, p. 1910), no obstante, debido a la falta de material no fue posible realizar una determinación específica.

4. Discusión

En la localidad estudiada afloran rocas compuestas por terrígenos y carbonatos, tal como areniscas calcáreas, calcarenitas y en menor medida calizas arenosas, en las cuales, los braquiópodos aquí descritos se encontraban asociados a fragmentos de ammonoideos y osículos columnares de crinoideos, así como a algunos restos de plantas. En lo que se refiere al tipo de conservación de los braquiópodos, se puede denotar que las valvas están permineralizadas con carbonatos, además de hallarse desarticuladas y sin una dirección aparente. Las características sedimentarias de las rocas portadoras, la fauna asociada y el tipo de preservación de los ejemplares fósiles permiten señalar que está comunidad se desarrolló en un ambiente de aguas someras, de nivel energético medio-alto, alta productividad y un aporte constante de carbonatos. Además, la presencia de terrígenos señala una cercanía con el continente, apoyado por la presencia de algunos restos de plantas; tales características se pueden asociar con un paleoambiente de tipo peri-arrecifal.

A finales del Paleozoico, la Tierra sufrió diversos cambios geológicos globales, los cuales afectaron de diferente forma a todos los organismos, ya sea marinos o terrestres. La presencia del supercontinente Pangea durante el Pérmico temprano–medio influyó en las condiciones ambientales globales, provocando diversos cambios bióticos y abióticos en los mares epicontinentales. El resultado de estos eventos se vio reflejado en el surgimiento de un gran número de taxones endémicos (p.e. foraminíferos y braquiópodos), produciéndose una regionalización genérica y/o específica en diferentes zonas del mundo (Shen et al., 2009). Dado este endemismo, Yancey (1975) propuso que durante el Cisuraliano (Pérmico temprano) se establecieron cuatro provincias paleobiogeográficas en Norteamérica, las cuales ocupaban los terrenos actuales de Canadá, Estados Unidos y norte de México: Boreal, Cordillerana, Grandiana y Exótica. En particular, la biota de México estaba situada dentro de la paleoprovincia Grandiana cuya área, de acuerdo con Yancey (1975), se extendía sobre Coahuila y el centro de Sonora, así como por Texas y Nuevo México en los Estados Unidos. En la actualidad, Venezuela y Guatemala ya se consideran parte de esta misma provincia, principalmente debido a los reportes de braquiópodos y fusulínidos típicos de la región (Kling, 1960; Stehli y Grant, 1970; Hoover, 1981; Torres-Martínez et al., 2018). En el caso de México, se ha detectado que existen diversos taxones de foraminíferos e invertebrados marinos que permiten relacionar diferentes biotas pérmicas del país con las faunas grandianas. Tal es el caso de los braquiópodos, bivalvos y gasterópodos del Cisuraliano de Hidalgo (Sour-Tovar et al., 2005; Quiroz-Barroso et al., 2012); los bivalvos y braquiópodos del Guadalupiano de Guerrero (González-Arreola et al., 1994; Guerrero-Sánchez y Quiroz-Barroso, 2013); y los foraminíferos, ammonoideos y braquiópodos del Cisuraliano y Guadalupiano de Chiapas (Müllerried et al., 1941; Thompson y Miller, 1944; Torres-Martínez et al., 2016, 2019a). Estos registros evidencian que durante el Pérmico hubo una conexión marina que unía estas regiones, aumentando la extensión geográfica de la provincia. Cabe resaltar que para el Pérmico medio (Roadiano–Capitaniano) las provincias Boreal, Cordillerana y Exótica al parecer desaparecieron, perdurando únicamente la Grandiana (Shen y Shi, 2004; Shen et al., 2009). Por otro lado, la ocurrencia de Neochonetes (Neochonetes) foshagi y Liosotella rugosa en la Formación Las Delicias corroboran la edad wordiana para las rocas portadoras, representando además el primer registro de ambas especies para Coahuila, ya que previamente solo se habían descrito para el Wordiano (Guadalupiano medio) de Sonora. La presencia de estos taxones, tanto en Sonora como en Coahuila, confirma su pertenencia a la Provincia paleobiogeográfica Grandiana.

Agradecimientos

Los autores agradecen las correcciones y sugerencias realizadas por Francisco Sour Tovar y un revisor anónimo, las cuales enriquecieron el manuscrito original. También se agradece a la Dirección General de Asuntos del Personal Académico (DGAPA) de la Universidad Nacional Autónoma de México por financiar este trabajo mediante el proyecto PAPIIT IA102618.

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Manuscrito recibido: septiembre 10, 2019.

Manuscrito corregido recibido: noviembre 28, 2019.

Manuscrito aceptado: diciembre 2, 2019.

Figura 1. Ubicación geográfica de la localidad donde estaban depositados los braquiópodos. A: Mapa de México, indicando la ubicación de la Sierra Las Delicias. B: Mapa geológico del Pérmico de las Delicias (modificado de Wardlaw et al., 1979). C: Localidad donde fueron encontrados los braquiópodos estudiados.

Figura 2. Columna estratigráfica de la Formación Las Delicias, indicando el nivel aproximado en el que estaban depositados los ejemplares de braquiópodos.

Figura 3. A–G. Neochonetes (Neochonetes) foshagi Cooper, 1953 (en Cooper et al., 1953). A: Valva ventral, IGM 11406; B–D: Valvas dorsales, interiores, IGM 11413–11415; E: Valva dorsal, IGM 11411; F: Valva ventral en vista posterior, indicando la posición de las espinas angulares a cada lado de la línea de charnela, IGM 11407; G: Valva dorsal, IGM 11412. H–L. Liosotella rugosa Cooper, 1953 (en Cooper et al., 1953). H, I: Valva ventral en vista superior y lateral respectivamente, IGM 11416; J, K: Valvas ventrales, IGM 11417, 11418; L: Valva ventral en vista lateral, IGM 11419. M–O. Composita sp. M: Valva ventral, IGM 11425; N, O: Ejemplar articulado en vista ventral y dorsal, IGM 11424. P–R. Wellerella sp. P, Q: Ejemplar articulado en vista ventral y dorsal, IGM 11428; R: Espécimen articulado y fragmentado en vista dorsal, IGM 11429. S. Punctospiriferido indeterminado. S: Fragmento derecho de valva ventral, IGM 11431. Escala = 1 cm, excepto P–S = 0.5 cm.