Paleontología Mexicana

Addenda sobre las características morfológicas de la langosta fósil (Atherfieldastacus magnus) en México

Addenda on the morphological characteristics of the fossil lobster (Atherfieldastacus magnus) in Mexico

González-León, Oscar1,*

1 Laboratorio de Ciencias de la Tierra y Paleontología, Facultad de Estudios Superiores Iztacala Universidad Nacional Autónoma de México, C.P. 54090, Tlalnepantla de Baz, Estado de México, México. https://orcid.org/0000-0002-3671-430X

* oscar.gonzalez@unam.mx

Resumen

Un ejemplar de la especie Atherfieldastacus magnus recolectado en el estado de Puebla preserva los apéndices natatorios conocidos como pleópodos. Estas estructuras se han reconocido previamente en ejemplares del Reino Unido y España, pero no para México. Para el registro fósil mexicano se conocen bien las características anatómicas del cefalotórax, pleon, telson, pereiópodos y más recientemente antenas. Sin embargo, la presencia de pleópodos no había sido reportada. El registro presentado en este trabajo muestra detalles moderadamente preservados de las articulaciones basales y distales que incluyen la presencia de flagelos segmentados. La forma de los bordes en las pleuras abdominales permite asignar al ejemplar como un macho. De este modo, se aporta información adicional al conocimiento sobre la morfología en esta langosta fósil en México y que estuvo ampliamente distribuida durante el Cretácico Inferior.

Palabras clave: Atherfieldastacus magnus, morfología, pleópodos, Puebla, México.

Abstract

A specimen of the Atherfieldastacus magnus species collected in the state of Puebla shows preserved swimming appendages known as pleopods. These structures have been previously recognized in specimens from the United Kingdom and Spain, but not in Mexico. For the Mexican fossil record, the anatomical characteristics of the cephalothorax, pleon, telson, pereiopods and more recently antennae are well known. However, the presence of pleopods had not been reported. The record presented in this work shows moderately preserved details of the basal and distal articulations, including the presence of segmented flagella. The shape of the edges on the abdominal pleura allows us to assign the specimen as a male. This way, additional information is provided to the knowledge on the morphology of this fossil lobster in Mexico, and that it was widely distributed during the Early Cretaceous.

Keywords: Atherfieldastacus magnus, morphology, pleopods, Puebla, Mexico.

1. Introducción

A pesar de que usualmente el registro de langostas es escaso en el registro fósil, Meyeria magna, ahora Atherfieldastcus magnus (M´Coy, 1849), se presenta de manera abundante en estratos de la Isla de Wigth (sur de Inglaterra) donde fue descrita por primera vez (López-Horgue, 2009). El registro fósil de la langosta Atherfieldastacus magnus (figura 1) representa actualmente un ejemplo de distribución amplia durante el Cretácico Temprano con registros en muchas localidades alrededor del mundo (González-León et al., 2019). En México el primer registro de la langosta fósil A. magnus fue publicado por Feldmann y colaboradores en 1995, para depósitos sedimentarios de la Formación San Juan Raya en el estado de Puebla. Sin embargo, originalmente la descripción taxonómica de la especie se asignó al género Meyeria (Feldmann et al., 1995 y 2007). Desde entonces, diversos trabajos se han publicado con el registro de esta langosta fósil en diferentes localidades del centro y norte del país (p. ej. Feldmann et al., 2007; González-León et al., 2014; González León et al., 2015; González-León et al., 2018 a y b; González León et al., 2019 y González-León et al., 2020). Dichos trabajos se han centrado en la descripción taxonómica y morfológica, su ontogenia, así como algunos aspectos paleoambientales y sobre la estructura cuticular. Los detalles anatómicos previamente descritos incluyen la presencia del cefalotórax, abdomen, telson, pereiópodos y más recientemente la presencia de antenas (González-León et al., 2019); a pesar de esto, la presencia de pleópodos no había sido reportada. En los organismos pertenecientes a la Clase malacostraca los pleópodos son los apéndices abdominales anteriores (normalmente los primeros 5 pares) y son parecidos entre sí. Tienen diversas funciones ya que pueden ser útiles para nadar, excavar, ventilación, en el caso de las hembras para llevar los huevos, o para el intercambio gaseoso en algunos casos. En los machos el primer y segundo par de pleópodos suelen estar modificados como apéndices copuladores. De manera general en cada rama del sexto apéndice abdominal forman una cola que se utiliza para la natación de huida (Ruppert y Barnes, 1996). Los pleópodos en la langosta fósil A. magnus han sido ilustrados previamente para localidades en Europa. La presente contribución constituye el primer reporte de estas estructuras morfológicas en un ejemplar proveniente de depósitos sedimentarios del centro de México (fig. 2A). Estos caracteres brindan información que permite complementar el rompecabezas morfológico asociado al registro de esta langosta fósil en México. Adicionalmente la información abona a la discusión sobre la asignación taxonómica del registro mexicano, así como, aspectos relacionados a su paleobiología y tafonomía.

2. Área de estudio y estratigrafía

El ejemplar ilustrado en este trabajo fue colectado en Santa Isabel Atenayuca, en el estado de Puebla (Figura 2 B). Se muestran detalles de la sección estratigráfica y el horizonte de donde fue obtenido el fósil estudiado en este trabajo (Figura 2C y Figura 3). Para obtener más detalles sobre la geología y estratigrafía del área de estudio ver González-León et al., 2014 y 2015.

Figura 1. Reconstrucción de Athrfieldastacus magnus (M´Coy, 1849) en el que se indican algunos detalles sobre su morfología: Antenas; anténulas; Cefalotórax (a = surco branquiocárdico, b = surco antenal, b1 = surco hepático, c= surco post-cervical, cd = surco cardiáco, e1e = surco cervical, gc = carina gastro-orbital, hr = cresta hepática, i = surco inferior, oc = carina orbital, r1–r3 = crestas branquiales); pereiópodos = (p1–5 dactílo, propodio, carpo y mero); Abdomen (s2–26 = pleuras abdominales); Pleópodos; Telson, Urópodos (en = edopodito y ex = exopodito). Modificado de Ferratges, 2017.

Figura 2. A. Mapa que indica la ubicación del área de estudio respecto a la República Mexicana. B. Área de estudio ubicada en el Santa Isabel Atenayuca al suroeste de Tepexi de Rodríguez, estado de Puebla. C. Columna estratigráfica en la que se indica el horizonte de donde provienen los ejemplares de Atherfieldastacus magnus (Modificado de González-León, 2014).

Figura 3. Fotografía que muestra la cantera conocida como “La Palmera”, la flecha indica la posición del horizonte Lp5 donde fue encontrado el ejemplar estudiado en este trabajo. (ver Figura 2 C para más detalles de la columna estratigráfica).

3. Paleontología sistemática

Orden Decapoda Latreille, 1802

Suborden Pleocyemata Burkenroad, 1963

Infraorden Glypheidea Zittel, 1885

Superfamilia Glypheoidea Zittel, 1885

Familia Mecochiridae Van Straelen, 1925

Género Arthelfieldastacus Simpson en Robin, Charbonnier, Merle, Simpson, Petit y Fernandez, 2016

Especie tipo: Meyeria magna M´Coy, 1849 por designación original Robin et al., 2016.

Especies incluidas: Atherfieldastacus magnus (M´Coy, 1849), A. rapax (Harbort, 1905), A. schwartzi (Kitchin, 1908).

Para obtener más información y detalles sobre la descripción taxonómica de los ejemplares mexicanos el lector deberá remitirse a (González-León et al., 2014 y 2018).

El ejemplar estudiado se encuentra depositado en la Colección Nacional de Paleontología “María del Carmen Perrillat” en el Instituto de Geología de la UNAM con el número de referencia IGM=13075. Como se muestra en la figura 4 originalmente el ejemplar estudiado disponía de dos piezas, lamentablemente una de ellas se encuentra actualmente perdida (Figura 4A) siendo la contraparte (Figura 4B) la que porta el número IGM en este trabajo.

Figura 4. A. Espécimen incompleto de Atherfieldastacus magnus (SIA01 perdido) proveniente de Santa Isabel Atenayuca, Estado de Puebla. En el ejemplar se muestran algunos detalles del cefalotórax, pleuras abdominales, parte del telson y, en menor, grado pereiópodos. Adicionalmente enmarcados en A se observan detalles de los pleópodos por debajo de los segmentos abdominales (s2-s5) ver fig. 5. B. Contraparte del mismo fósil (IGM=13075 ) en donde se indican las estructuras morfológicas observadas. Abreviaciones: cef = cefalotórax, r1 y 3 =crestas branquiales, s1-5 = pleuras abdominales, p1 = primer pereiópodo, pl2-5 = pleópodos y ex = exopodio. Barra de escala equivalente a 1cm.

4. Discusión

Muchas descripciones taxonómicas de material fosilizado en Decápoda no incluyen información de los pleópodos. Estas estructuras son muy frágiles y delicadas por lo que muy raramente pueden ser observadas fosilizadas (Feldmann et al., 2015). Sin embargo, existen reportes en donde estas estructuras se han podido reconocer e ilustrar en diferentes niveles de detalle, así lo demuestran los trabajos de (Woodward, 1900; Miller y Ash, 1988; Kensley y Williams, 1990; Maisey y De Carvalho, 1995; Schweitzer y Feldmann, 1997; Taylor, 1999; Yanbin et al., 2001; Saraiva et al., 2009; Schweigert y Garassino, 2003; Huang et al., 2013; Huang et al., 2013; Gueriau et al., 2014; Schweitzer et al., 2014; Oliveira et al., 2015; Feldmann et al., 2015; Schweigert et al., 2016; Feitosa-Saraiva et al., 2018; Luque et al., 2019; Alencar et al., 2020) por mencionar algunos. En contraposición, existen localidades en donde el registro fósil de decápodos ha incluido detalles morfológicos bien preservados de los pleópodos. Como ejemplo existen aquellas localidades conformadas por calizas litográficas del Jurásico Superior en las que fueron descritas la mayor parte de las faunas de crustáceos decápodos del sur de Alemania (von Schlotheim, 1820, 1822; von Munster, 1839 y Oppel, 1861, 1862 en Schweigert y Garassino, 2003). En estas calizas sin bioturbación, la alteración de los esqueletos de decápodos es reducida, de modo que, además de las partes fuertemente mineralizadas como quelas y caparazón, a menudo pueden preservarse estructuras delicadas como pleópodos y antenas (Schweigert y Garassino, 2003).

A pesar de esto, en langostas fósiles los pleópodos son raramente observados (Feldmann et al., 2015). Particularmente, la presencia de pleópodos en la especie A. magnus ha sido reportada esporádicamente. El primer reporte corresponde al trabajo de Simpson y Middleton (1985, pág. 206. fig. 2k) para la Formación Atherfield clay en el Reino Unido, posteriormente en España, los ilustrados por López-Horgue (2009, pág. 27, fig. 2I) para el Albiano temprano de Ajo, Ferratges (2017, Lámina 3A) y Ferratges et al. (2021, Figura 8A) para el registro proveniente de Teruel.

La preservación de A. magnus en diferentes localidades está asocia a concreciones calcáreas, aunque también se les encuentra dentro de niveles margosos (p. ej. Vega et al., 2008; López-Horgue., 2009; González-León et al., 2018 y Ferratges et al., 2021). El espécimen analizado en este trabajo se encuentra preservado en un horizonte de caliza, donde los fósiles se encuentran ligeramente aplastados, aunque conservan detalles de la forma original en 3D. Adicionalmente el registro en esta localidad se asocia a horizontes margosos y horizontes de caliza arcillosa en donde el registro se encuentra aplastado, mostrando detalles anatómicos con variación en su preservación (González-León et al., 2014 Fig. 12 g–i).

Figura 5. A. Acercamiento en el que es posible observar detalles anatómicos de los pleópodos. B. Representación esquemática de A en la que es posible observar la presencia de un par de flagelos por cada pleópodo, mismo que se encuentran segmentados. Abreviaciones: ab = articulación basal, ad = articulación distal, s2-6 = pleuras abdominales, p5 = quinto pereiópodo, pl2-5 = pleópodos, fl = flagelos y ex = exopodio.

Considerando la abundancia de registros de esta especie en diversos depósitos sedimentarios de Europa (p. ej. M´Coy, 1849; Bell, 1863; Vilanova, 1863; de Tribolet, 1876; Spence-Bate en Lee, 1881; Mallada, 1892; Van Straelen, 1927; Woods, 1928; Glaesner, 1929; Battaller y Calatayud, 1937, 1945 y 1950; Vía, 1951; Förster, 1971; Simpson y Middleton, 1985; Garassino y Schweitzer, 2006; López-Horgue, 2009; Schweitzer et al., 2009; Schweitzer et al., 2010; Astrop, 2011; Robin et al., 2016; López-Horgue y Bodego, 2017; Ferratges, 2017; y Ferratges et al., 2021), Asia (ej. Wang, 1981; Zhang, 2000) y América (ej. Aguirre Urreta, 1989; Feldmann et al., 1995; Feldmann et al., 2007; Vega et al., 2008; González-León et al., 2014, 2015, 2016, 2018, 2019 y 2020) la preservación de pleópodos es más bien rara.

Simpson y Middleton (1985) consideran que los pleópodos en M. magna corresponden en forma y tamaño exactamente a la forma formas de muchos fósiles y organismos nadadores recientes, por lo que, estas estructuras debieron haber funcionado como estructuras nadadoras al menos en un grado limitado. Robin y colaboradores (2016) incluyen una breve caracterización de pleópodos en su descripción sobre A. magnus en el Reino Unido: “Pleópodos birrámeos con flagelo largo y estrecho”. Los autores infieren que combinaba un modo de vida enterrado parcialmente con caparazón fuera de su madriguera y locomoción libre en áreas abiertas. Lo anterior a partir de la disparidad de elementos epibióticos reconocidos en el caparazón con respecto al pleon y telson.

Los pleópodos están muy desarrollados en decápodos de vida pelágica o que requiere desplazamiento en la columna de agua, por ejemplo, en las gambas, siendo largos y flagelados o modificados a modo de remos (p. ej. Ferratges, 2017).

El ejemplar estudiado en este trabajo (figura 4) conserva algunos detalles morfológicos de los pleópodos (pl) debajo de los segmentos abdominales (s2-5) (SIA01 y IGM=13075). El tercer pleópodo tiene una longitud aproximada de 1.2 cm, esto representa 1/6 de la longitud total del abdomen y telson juntos. Los pleópodos 2-4 son de naturaleza birrámea, ya que los flagelos (fl) se encuentran segmentados haciéndose más estrechos hacia el extremo distal. Los elementos reportados son similares a los figurados previamente por Simpson y Middleton en (1985 pág. 206. fig. 2k). Las articulaciones basales (ab) están incompletas y aparentemente se encuentran unidas al cuerpo. Por otro lado, las articulaciones distales (ad) al menos en los pleópodos 1-4 se aprecian parcialmente (figura 5A y B).

La morfología de los pleópodos es flagelada, segmentada (parecida a las antenas) y de una forma cilíndrica, por lo que parece poco probable que pudieran mover un volumen significativo de agua. Es probable que su función principal estuviera asociada a la sujeción de los huevos en las hembras y como apéndices copulatorios en los machos (F.A. Ferratges comunicación personal).

Aunque la forma de los pleópodos no es determinante en este caso para establecer el sexo del ejemplar, la forma de los bordes en las pleuras abdominales si lo son. Por lo que, se reconoció al ejemplar como un macho en el que el margen posterior de las pleuras es recto y no redondeado como en las hembras (figura 5A). Esta característica ya se ha reconocido previamente en algunos glifeidos fósiles y recientes (p. ej. Étallon, 1859; Forest et al., 1976; Forest y de Saint Laurent, 1981; Feldmann y De Saint Laurent, 2002; Feldmann et al., 2007 y González León et al., 2019).

Aún no está claro si la función de los pleópodos en A. magnus les confería ayuda adicional para desplazarse sobre la columna de agua o si estas estructuras presentan alguna modificación con funciones reproductivas como en el caso de los machos de Neoglyphea inopinata (Forest y De Saint Laurent, 1976), especie descrita como miembro viviente de un grupo que durante mucho tiempo se consideró extinto desde el Mesozoico (Schram y Ahyong, 2002). En esta especie el primer par de pleópodos están modificados como apéndices copulatorios, compuestos por dos segmentos (Forest y De Saint Laurent, 1981, fig. 22 a-c y fig. 22).

Si bien la presencia de pleópodos en el registro mexicano complementa a la información morfológica de la especie, es necesario el estudio de más fósiles que presenten un mejor grado de preservación en estas delicadas estructuras. Lo anterior permitirá a futuro reforzar aspectos sobre dimorfismo sexual, procesos tafonómicos y las posibles funciones que brindaron dichas estructuras a la aptitud de esta langosta fósil ampliamente distribuida durante del Cretácico Inferior.

5. Conclusiones

El análisis de un ejemplar de Atherfieldastacus magnus permite reconocer por primera vez la presencia de pleópodos en el registro fósil de México. La preservación moderada de estas estructuras nadadoras permite reconocer su naturaleza birrámea, así como información sobre las articulaciones basales y distales. A partir de la observación de la morfología en las pleuras abdominales se puede asignar al ejemplar estudiado como un macho de la especie. El material estudiado añade información que complementa cada vez más el rompecabezas morfológico de esta langosta fósil en México.

Agradecimientos

Agradezco profundamente al editor en jefe de la Revista Paleontología Mexicana Dr. Josep Anton Moreno Bedmar por su apoyo y cometarios durante el proceso editorial. A todos los revisores anónimos quienes con sus observaciones y acertados comentarios mejoraron sustancialmente el contenido de esta contribución.Agradezco a Fernando Ari Ferratges por sus comentarios sobre los pleópodos en la discusión del ejemplar aquí estudiado. Igualmente le agradezco por permitirme utilizar la reconstrucción sobre A. magnus para ilustrar el presente trabajo. Finalmente, también agradezco a la Mtra. Sandra Ramos Amézquita por el excelente apoyo editorial.

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